Faucon crécerelle

Morphologie

Le Faucon crécerelle présente la silhouette typique du genre Falco : ailes fines, longues et pointues, tête ronde, yeux sombres, bec court et crochu avec une dent tomiale.

Dimensions

La taille est de 32 à 35 cm du bout du bec jusqu'à l'extrémité de la queue. L'aile est longue de 25,6 ± 0,8 cm chez la femelle contre 24,6 ± 0,6 cm chez le mâle, pour une envergure de 57 à 79 cm. La longueur de la queue est de 17,1 ± 0,7 cm chez la femelle contre 16,3 ± 0,6 cm chez le mâle. La masse est de 190 à 230 g pour le mâle et de 220 à 280 g pour la femelle, sachant que le poids varie au cours de l'année, particulièrement pendant la saison de reproduction. Comme souvent chez les faucons, l'espèce présente un dimorphisme sexuel inversé : le mâle est 20 % plus petit que la femelle, mais cette différence de taille est rarement visible sur le terrain.

Apparence extérieure

Chez la sous-espèce nominale, le mâle adulte a la calotte et la nuque gris ardoise, avec la joue pâle et une bande malaire noire sous les yeux. Le manteau est roux tacheté de noir, mais ces marques peuvent être absentes chez les individus âgés. La queue est d'un gris cendré uniforme, avec une large bande subterminale noire et la pointe blanche. Le dessous est couleur crème moucheté de brun. L'iris est noir, avec une cire jaune, comme les tarses et les serres. Les ongles sont noirs. Le bec est bleu-gris avec la pointe plus sombre.

La femelle est plus grande et massive. Le dessus, calotte et nuque comprise, est roux cannelle avec des taches plus abondantes et plus sombres que le mâle. La moustache est identique à celle du mâle, mais usuellement moins marquée. Le dessous est chamois, plus moucheté que le mâle. La queue est rousse barrée de noir, avec une large bande subterminale noire et la pointe blanche. On met parfois en avant la queue uniforme du mâle comme critère de distinction d'avec la femelle quand la tête n'est pas visible, mais certains mâles présentent des barres parfois assez marquées, tandis que certaines femelles ont la queue grisâtre au lieu d'être rousse.

Le Faucon crécerelle naît couvert de duvet clairsemé et blanc. À partir de l'âge de huit jours, il acquiert un second duvet crème à grisâtre, plus pâle sur le dessous. Les plumes apparaissent vers 14 jours. À 28 jours, le duvet a pratiquement disparu et toutes les plumes sont formées, à l'exception des primaires et des rectrices.

Les juvéniles ressemblent fortement aux femelles et peuvent être très difficiles à départager sur le terrain. Ils sont plus pâles et plus fortement rayés sur le dessous. En plumage frais, à l'automne, les rémiges, les couvertures primaires et les grandes couvertures sus-alaires présentent de larges pointes pâles formant des fines barres alaires. Les juvéniles sont classiquement considérés comme pratiquement impossibles à sexer, mais dans une étude menée par l'université de Groningue, les chercheurs ont pu déterminer correctement le sexe de 191 juvéniles sur 193 grâce aux rectrices collectées dans le cadre du programme national de baguage des Pays-Bas : les couvertures des juvéniles sont bordées de beige et les stries sombres sont plus larges et diffuses dessous.

Les juvéniles commencent à muer dès qu'ils ont quitté le nid, mais le calendrier de mue varie beaucoup selon les individus, beaucoup commençant pendant les mois d'hiver. Avant l'achèvement de cette première mue, l'âge des mâles peut être déterminé par le plumage de type femelle qui persiste dans la queue et le dessus de l'aile. Même après la mue, certains mâles conservent des nuances roussâtres sur la calotte et la nuque qui permettent de les identifier comme des oiseaux de deuxième année. En revanche, les femelles de deuxième été sont impossibles à distinguer des femelles adultes.

Mue

Comme tous les oiseaux, le Faucon crécerelle se toilette régulièrement. La baignade a été rarement observée, mais est attestée. Une mue annuelle est néanmoins nécessaire pour maintenir le plumage en bon état. Les femelles commencent à muer en mai, quelques jours après avoir pondu leur premier œuf, les mâles une quinzaine de jours plus tard. Ce décalage est sans doute lié à la nécessité pour le mâle de chasser pour ravitailler sa femelle et ensuite ses poussins. En effet, la mue requiert de l'énergie, de l'ordre de 129 kJ/g, soit une hausse du métabolisme de base allant jusqu'à 30 % pour la femelle. En outre, le processus de renouvellement des plumes de vol compromet les capacités de chasse, même si l'oiseau peut continuer à fonctionner malgré un taux important de plumes manquantes ou endommagées.

Mâle et femelle terminent la mue en même temps, ce qui signifie que le mâle mue plus rapidement que la femelle. La durée totale de la mue est d'environ 180 jours, dont 136 jours pour les plumes de vol (rectrices et rémiges) chez la femelle et 122 chez le mâle. La fabrication d'une rémige primaire prend environ 25 jours. Le Faucon crécerelle est par ailleurs capable de suspendre sa mue, probablement en raison du manque de proies pendant la période d'élevage des poussins.

La mue adulte commence par la queue et se poursuit par les couvertures alaires et le dessous, puis termine par le dos et la tête. La séquence de mue des rémiges primaires est 4-5-6-3-7-8-2-9-10-1, deux ou trois plumes pouvant muer simultanément, celle de la demi-queue 1-6-2-3-4-5. La mue est usuellement symétrique sur les ailes et les deux côtés de la queue.

Risques de confusion

En règle générale, la crécerelle se distingue assez facilement des autres rapaces par son dessus roux, contrastant avec le bout de l'aile noirâtre, et des autres faucons par le dessous des ailes pâles. En vol, surtout à contrejour, elle peut se confondre avec les autres petits faucons, voire avec l'Épervier d'Europe.

La distinction avec le Faucon crécerellette est plus délicate et représente un défi d'identification majeur quand l'oiseau est en vol. Lorsque les deux espèces sont vues ensemble, par exemple lors de la migration, la crécerellette se reconnaît à ce qu'elle bat des ailes plus rapidement en vol stationnaire. Chez la crécerellette, la moustache est moins marquée, le dessus est d'un roux plus soutenu et le dessus des ailes est faiblement barré, voire sans barres, avec une pointe grisâtre diffuse au bout de l'aile. Les deux espèces ne présentent pas la même formule alaire, ce qui donne à l'aile une allure différente, plus longue chez la crécerellette. Les ongles sont blancs et non noirs chez la crécerellette. Toutefois, ces critères de plumage sont en pratique impossibles à voir en vol. Enfin, le cri n'est pas le même : il est plus sonore et enroué chez la crécerellette, rappelant celui de la perdrix.

Alimentation

Régime alimentaire

Comme beaucoup d'oiseaux, le Faucon crécerelle produit des pelotes de réjection composées des éléments non digérés de son alimentation (poils, os, etc.), régurgitées 24 heures après l'ingestion. Ces pelotes sont faciles à trouver près de son dortoir et de son nid, ce qui permet à son régime alimentaire d'être bien connu, mieux que celui d'autres rapaces diurnes. En revanche, cette méthode conduit à sous-estimer la part des proies formées de tissus mous ou encore des oiseaux, dont les plumes sont réduites en poudre dans le gésier. L'analyse doit donc être complétée par l'observation de l'oiseau en chasse ou des restes trouvés près des nids

Le Faucon crécerelle est très adaptable et se nourrit pratiquement de tout ce qu'il peut tuer. Son régime alimentaire est donc variable selon les populations et même les individus, mais aussi selon la période de l'année. Dans le nord de l'Europe, le Faucon crécerelle est un spécialiste des micromammifères, tandis que dans le pourtour méditerranéen, c'est un prédateur généraliste qui se nourrit également de passereaux, d'insectes, de reptiles, d'amphibiens, de chauve-souris et de vers de terre.

Parmi les mammifères, le crécerelle se nourrit avant tout de campagnols du genre Microtus et plus minoritairement de mulots et de souris — au point que sa productivité dépend des cycles reproductifs (pullulations) des campagnols. Dans des études menées près d'Eskdalemuir (en), en Écosse, et dans le centre-est de l'Angleterre, le Campagnol agreste représente respectivement 80 % et 75 % des pelotes recueillies. Cette prépondérance des rongeurs se retrouve dans d'autres zones du monde, par exemple dans la réserve naturelle de Zuojia, dans le nord-est de la Chine, où pendant la saison de reproduction, ils forment 93,9 % en nombre de proies et 97% en biomasse. Faute de ses proies favorites, le Faucon crécerelle peut s'attaquer à de jeunes lapins de garenne, lièvres, écureuils ou rats. Il se nourrit également de taupes, voire de musaraignes, même si, du fait de leur goût désagréable, les juvéniles au nid ne les mangent que s'ils n'ont pas d'autre choix. La capture de belettes est rare, mais a été attestée par piège photographique.

La crécerelle se nourrit également d'insectes, aussi bien de grands orthoptères (grillons, sauterelles et criquets) que d'espèces plus petites, comme les fourmis et les termites. Dans une étude menée dans la province d'Alicante, une zone semi-aride du sud-est de l'Espagne, des insectes ont été trouvés dans 89,9 % des 571 pelotes analysées, contre 7,5 % d'oiseaux, 2,5 % de mammnifères et 0,08 % de reptiles. Les mammifères représentaient toutefois 62,3 % de la biomasse ingérée, contre 23,80 % pour les oiseaux et 12,28% pour les insectes. Ces derniers étaient à plus de 50 % des orthoptères, à près de 15 % des hyménoptères et à 13,3 % des coléoptères. Des pelotes analysées en Écosse, dans les Pentland Hills, au sud-ouest d'Édimbourg, montrent les restes de Géotrupes des bois, de plusieurs coléoptères de la famille des Carabidae et des Silphidae parmi les mâchoires de Campagnol agreste et les queues de lézard.

Comparée à d'autres rapaces, comme l'Épervier d'Europe et le Faucon pèlerin, la crécerelle n'est pas un très bon chasseur d'oiseaux. Dans une étude menée quatre hivers durant en East Lothian, en Écosse, les Faucons crécerelles ont visé les oiseaux qui partagent leur habitat : le Pipit des prés, l'Alouette des champs et l'Étourneau sansonnet en habitat ouvert, le Moineau domestique en zone urbaine. La crécerelle est capable de s'en prendre à des oiseaux de même garabit qu'elle, comme la Tourterelle des bois, la Tourterelle turque, le Choucas des tours, le Vanneau huppé ou la Bécassine des marais. Elle a été observée cherchant (en vain) à capturer des poussins de Moineau domestique encore au nichoir ou encore des canaris en cage sur un balcon.

Les reptiles peuvent constituer la majorité des vertébrés consommés dans les zones les plus chaudes de son aire de répartition. Les proies incluent le Lézard des murailles, le Lézard sicilien, le Lézard vivipare, le Lézard des souches, l'Orvet commun et plus rarement des serpents, même si certaines population semblent s'être spécialisées. Ainsi, dans une zone urbaine d'Algérie, 12 % des proies étaient des serpents, notamment des Couleuvres fer-à-cheval, des Couleuvres vipérines et des Couleuvre de Montpellier. Les amphibiens semblent beaucoup plus rares et ne sont sans doute mangés que pendant leur brève période de reproduction.

Oiseau crépusculaire aussi bien que diurne, le Faucon crécerelle chasse également les chauve-souris. Dans une étude menée auprès de crécerelles urbaines à Bardejov, une petite ville fortifiée de Slovaquie, les rapaces se sont spécialisés dans la chasse des Martinets noirs et des chauve-souris (la Noctule commune et des oreillards), en utilisant notamment une technique originale : ils attendent en embuscade, posés en haut d'un bâtiment, 50 cm au-dessus d'une bouche d'aération servant de dortoir aux martinets ou aux chauve-souris, avant de fondre sur leur proie dès qu'elle émerge de son refuge.

Plus anecdotiquement, le Faucon crécerelle a déjà été vu en Grande-Bretagne attraper du poisson et des crabes. Des restes d'escargots ont été trouvés dans ses pelotes dans la vallée du rift du Jourdain, en Israël.

Techniques de chasse

Capacités visuelles

Pour localiser ses proies, le Faucon crécerelle s'appuie sur son sens de la vue. Comme tous les falconiformes, il dispose de deux fovéas, zones de la rétine où la vision des détails est la plus précise, contre une seule chez l'humain. Une étude réalisée sur le Crécerelle d'Amérique montre son acuité visuelle est comparable à celle de l'humain malgré une taille de l'œil deux fois moindre, tandis que d'autres études suggèrent une acuité deux fois meilleure pour les rapaces que pour les humains, mais une dégradation rapide quand la luminosité baisse. Les faucons sont également capables de résoudre des mouvements plus rapides que l'œil humain, ce qui leur permet de suivre plus facilement les proies en déplacement.

Une étude de 1995 suggère que le Faucon crécerelle verrait dans l'ultraviolet, ce qui lui permettrait de suivre les traces d'urine et de fèces laissées par les campagnols, ces traces étant visibles en lumière ultraviolette (320-400 nm). Toutefois, une expérience de 2013 montre que le facteur de transmission des ultraviolets dans l'œil des faucons chute sensiblement en-deçà de 400 nm pour atteindre zéro à 340 nm. Les chercheurs ont également mesuré la réflectance UV de l'urine et des fèces du Campagnol des bois et du Campagnol agreste, sans retrouver les chiffres publiés en 1995, et concluent que davantage de recherches sont nécessaires. La question reste donc ouverte.

Vol « en Saint-Esprit »

Pour rechercher ses proies, le Faucon crécerelle possède deux méthodes principales. Dans le vol dit « en Saint-Esprit », il arrive en vol sur un lieu choisi et après une brève montée en altitude, pratique un face au vent en battant des ailes continuellement et en baissant la tête pour observer le sol pendant quelques secondes, avant de repartir vers un autre lieu pour renouveler son vol stationnaire. Même s'il n'est pas le seul rapace à pratiquer cette technique, elle lui est étroitement associée, au point qu'en anglais, l'un de ses noms vernaculaires est windhover, de to hover, voler de manière stationnaire et wind, le vent.

Au contraire des oiseaux-mouches, la crécerelle n'est pas capable d'un vrai vol stationnaire : en l'absence de vent, elle ne peut rester sur place qu'une à deux secondes. Elle a besoin d'un minimum de vent pour générer de la portance qui, additionnée à la poussée des ailes, permet d'équilibrer les forces de poids et de traînée. Le vol du Saint-Esprit se décompose donc en périodes de vol battu et de vol plané, la proportion entre les deux variant selon la vitesse du vent et l'inclinaison du sol. Ainsi, quand il est au-dessus d'une pente, le Faucon crécerelle ne pratique le vol en Saint-Esprit que du côté au vent. Durant une séquence de Saint-Esprit, il garde la tête parfaitement fixe : dans une étude réalisée avec une caméra haute vitesse, l'oiseau a bougé la tête de moins de 6 mm dans chaque direction par un vent de 17 à 27 km/h.

Le vol en Saint-Esprit est très efficace : une étude montre que son rendement moyen est de 2,82 proies par heure, contre 0,31 pour l'utilisation des courants aériens et 0,21 pour le vol depuis un perchoir. Ainsi, la chasse en vol du Saint-Esprit représentait 76 % des proies capturées. Pour autant, la crécerelle y consacre relativement peu de temps, de l'ordre de deux heures par jour, là où les passereaux passent le plus clair de leur journée à chercher de la nourriture. La différence tient à ce que le vol en Saint-Esprit est particulièrement énergivore. Plus il incorpore de vol plané, plus il économise de l'énergie : dans le film haute vitesse mentionné plus haut, l'oiseau a plané entre 7 et 21 % à chaque séquence de Saint-Esprit, ce qui lui a permis d'économiser 25 à 44 % de l'énergie qui aurait été nécessaire pour un vol battu à cette vitesse de vent.

Chasse au perchoir

Le Faucon crécerelle peut aussi chasser depuis un perchoir, technique qui requiert une faible dépense énergétique et est donc beaucoup utilisée pendant la saison froide. Il utilise n'importe quel promontoire d'où il peut surveiller les alentours : poteaux de téléphone ou d'électricité, arbres, bâtiments, piquets de clôture et même véhicules à l'arrêt. Il change de perchoir à peu près tous les 5 à 10 minutes. Quand il a repéré sa proie, il fond directement sur elle ou prend de l'atltitude pour passer en Saint-Esprit.

Autres techniques de chasse

Le Faucon crécerelle pratique également le vol à voile, c'est-à-dire qu'il vole en profitant des courants ascendants, mais cette technique est moins utilisée que le vol en Saint-Esprit, parce qu'elle requiert des courants adaptés, mais aussi parce qu'elle est moins efficace pour rechercher des petits rongeurs, sa proie principale dans certaines zones. Elle l'est en revanche beaucoup plus pour capturer de petits oiseaux, car elle permet l'élément de surprise. Durant ces séquences, le faucon se déplace constamment, en s'arrêtant parfois pour passer en Saint-Esprit.

En règle générale, le Faucon crécerelle n'est pas charognard, mais il a été observé se nourrissant d'animaux tués en bord de route, par exemple de lapins et de faisans dans le Galloway, en Écosse.

Il pratique également le cleptoparasitisme, c'est-à-dire qu'il vole sa proie à un autre prédateur : autre crécerelle, Épervier d'Europe, Faucon hobereau, Pie bavarde, Hibou des marais, mais aussi des mammifères comme la belette. Ce comportement est plus fréquent quand il ne peut pas se nourrir de manière classique, notamment du fait du mauvais temps. Dans une étude menée dans les marais de Rochefort, dans l'ouest de la France, des crécerelles ont régulièrement tenté de voler des Campagnols des champs à des Hiboux des marais, une espèce pourtant plus grande qu'elles, en particulier quand les vents étaient trop faibles pour chasser en Saint-Esprit. Un couple de crécerelles opérait de concert : la femelle prenait l'initiative de l'attaque, puis les deux oiseaux harcelaient le hibou jusqu'à ce qu'il lâche sa proie et le mâle piquait pour récupérer la proie avant qu'elle ne touche terre.

Réciproquement, la crécerelle peut être victime de cleptoparasitisme de la part des mêmes espèces qu'elle cible : Épervier d'Europe, Hibou des marais, Faucon pèlerin. Dans une étude menée près de Chełm, dans le sud-est de la Pologne, sur trois ans, elle a également été l'objet de tentatives de vol de la part de plusieurs Corvidés : Corneille mantelée, Choucas des tours, Corbeau freux et Grand Corbeau. Dans cette étude, le phénomène a concerné 19,3 % des proies capturées (21,3 % en biomasse), au point que certains individus ont abandonné cette zone de chasse.

Mise à mort des proies

La proie localisée, il interrompt son vol stationnaire et fond sur elle en piqué dans un vol silencieux pour la surprendre et l'attraper avec ses serres. Les invertébrés sont généralement dévorés à terre, tandis que les mammifères et les oiseaux sont transportés jusqu'à un perchoir. La crécerelle administre ensuite un ou deux coups de bec à la base du cou. On a longtemps pensé que ces coups de bec servaient à tuer la proie, mais des études suggèrent que le but est plutôt de neutraliser le système nerveux central de sa proie et l'empêcher de fuir, la pression exercée par les serres étant suffisante pour étouffer la proie par compression thoracique. Les oiseaux sont plumés avant d'être mangés, tandis que les mammifères peuvent être dépecés et sont généralement vidés. Les juvéniles au nid tendent à avaler les rongeurs tout entiers, probablement pour éviter la compétition entre membres de la fratrie.

Comportement de cache

Comme tous les faucons, y compris les individus utilisés en fauconnerie, les crécerelles cachent leur nourriture, surtout quand la nourriture est abondante. Une étude menée aux Pays-Bas montre que les adultes tendent à consommer les petits Campagnols des champs, à donner les moyens à leurs juvéniles et à cacher les plus gros. Les oiseaux comptent plus particulièrement sur leurs caches quand le mauvais temps les empêche de chasser. Les caches se trouvent le plus souvent au sol, sous une touffe d'herbe ou au pied d'un poteau, et sont exploitées le jour même ou tôt le lendemain.

Voix

La crécerelle est un oiseau assez bavard, en particulier pendant la période de reproduction. Son cri le plus commun, le cri d'alarme, est une succession rapide de sons aigus ki-ki-ki émis de façon répétée, ce qui lui a valu son nom de crécerelle. On dit que le faucon « réclame ». Employé par le mâle comme par la femelle, il est produit pour défendre le nid ou pour houspiller un rapace ou un corvidé.

Un second cri, trillé, transcrit wrii ou trri-trri, est utilisé entre membres du couple ou par la femelle quand elle quémande auprès du mâle. La femelle qui nourrit ses petits ou le mâle qui apporte de la nourriture emploient un cri bref et aigu, transcrit clip, kit ou tsick. Les juvéniles au nid réclament d'être couverts ou nourris par un plaintif zirr zirr. Plus grands, ils utilisent les mêmes cris que les adultes.

Reproduction

Le Faucon crécerelle est sexuellement mature à un an, mais ne commence généralement à se reproduire qu'à l'âge adulte, c'est-à-dire dans sa deuxième année. Quand des jeunes de première année forment des couples, ils le font généralement entre eux. Les couples mixtes existent, mais moins que l'effet du hasard, et presque exclusivement des mâles adultes avec des femelles de première année et non l'inverse. L'explication tient sans doute à ce que le mâle porte une responsabilité importante dans le succès de la reproduction : c'est lui qui doit apporter suffisamment de nourriture pour permettre à la femelle de pondre et de couver. En-dehors de l'âge, les critères par lesquels les couples se forment ne sont pas connus avec certitude.

Les couples de Faucons crécerelles sont monogames. La polygynie est attestée par plusieurs études, mais ne dépasse pas 1 à 2 % des couples. Elle est probablement réservée aux mâles adultes les années à campagnols. La polyandrie semble encore plus rare.

Le début des parades nuptiales varie suivant la région : mi-février en Écosse, dans le Sussex ou au Danemark, début avril dans le sud de la Finlande et fin avril-début mai en Sibérie. Ces parades sont de plusieurs types : vol horizontal avec mouvement de roulis pour montrer son dessous, attaques feintes de la femelle par le mâle, vol avec les ailes en arrière (en V) ou vol en vibrant des ailes. Pendant la période de parade, la femelle cesse de chasser et le mâle lui apporte des proies tout en assurant la surveillance du territoire. Au début, les échanges de nourriture peuvent avoir lieu en vol ou au perchoir; une fois que l'incubation a commencé, ils prennent systématiquement place au nid.

Nidification

Comme tous les membres du genre Falco, les Faucons crécerelles ne construisent pas leur nid eux-mêmes, mais réutilisent le nid d'autres espèces, pratiquent des cuvettes dans une vire de falaise ou au sol, ou encore exploitent une anfractuosité de mur ou un trou d'arbre. Ils peuvent également nicher dans les bâtiments et adoptent volontiers les nichoirs. En fait, les crécerelles sont susceptibles d'utiliser à peu près n'importe quelle structure offrant une protection contre les mammifères prédateurs, convenablement abritée et capable de tenir des œufs. Cet éclectisme et cet opportunisme, couplés à son adaptabilité alimentaire, expliquent en partie le succès de la crécerelle en tant qu'espèce.

Une analyse des archives du British Trust for Ornithology de 1937 à 1987 montre qu'en Grande-Bretagne, les falaises, parois rocheuses et carrières représentent 27 % des nids, les nids de branchettes abandonnés 17 %, les trous d'arbres 20 %, les bâtiments 16 % et les nichoirs 15 %. 83 % de ces nids de branchettes sont ceux de la Corneille noire, 11 % ceux de la Pie bavarde, 2 % respectivement l'Épervier d'Europe et la Buse variable. Les autres espèces dont le nid est réutilisé sont le Grand Corbeau, le Pigeon ramier, le Geai des chênes, le Corbeau freux et le Héron cendré. Deux nids d'Écureuil gris sont également relevés. Dans cette même étude, 45 % des arbres mis à contribution sont des pins.

En règle générale, les crécerelles n'expulsent pas les propriétaires d'un nid de branchettes, mais le réutilisent après qu'il a été abandonné par ces derniers. Les nids de corneilles tendant à s'affaisser après un an, les crécerelles grattent le substrat pour former une cuvette où pondre les œufs. Si la coupe interne est restée intacte, la femelle pond directement dedans, sans autre formalité. Les nids ne survivent généralement pas à ces deux saisons de reproduction, mais un exemple existe en Touva (Sibérie orientale) de nid de pie utilisé en 2004 et 2005, puis de nouveau en 2010 par un mâle né dans ce même nid en 2004.

Les crécerelles peuvent également utiliser des cavités d'arbres, du moment qu'elles sont suffisamment grandes pour contenir la femelle, mais semblent éviter les trous profonds de plus de 75 cm, qui sont plus susceptibles d'accueillir la Chouette effraie. Ces trous peuvent être naturels ou initialement creusés par des Pics verts. L'essence de l'arbre semble importer peu aux crécerelles, du moment que la cavité répond à leurs besoins. Ils tolèrent les voisins au sein du même arbre : dans l'analyse des données historiques du BTO citée plus haut, treize arbres étaient partagés avec des Chouettes effraies, sept avec des Choucas des tours, six avec des Pigeons colombins, quatre avec des Tadornes de Belon, trois avec des Chevêches d'Athéna, deux avec des Chouettes hulottes et un avec un Rougequeue noir. Dans certains cas, les deux espèces se partageaient même la même entrée. Ces observations sont d'autant plus remarquables que les grands rapaces sont des prédateurs des crécerelles ou de leurs œufs, alors que d'autres espèces figurent parmi les proies de la crécerelle.

L'habitude des crécerelles de nicher dans des tours est déjà relevée par Buffon à la fin du XVIII e siècle et est responsable de leur nom allemand, Turmfalke ou « faucon des tours ». Ils exploitent en fait n'importe quelle structure de bâtiment répondant à leurs besoins — clochers, gazomètres, cheminées désaffectées, granges, ponts, grues, pylônes électriques et même jardinières à la fenêtre d'immeubles de grande hauteur – tout en faisant preuve d'une très grande tolérance au dérangement humain. Ainsi, un nid contenant deux œufs a été trouvé sur le profil creux d'une poutrelle à l'extérieur d'une brasserie de Birmingham par un ouvrier chargé de la peindre. L'ouvrier a déplacé les deux œufs, peint la poutrelle et reposé les œufs. La femelle crécerelle est revenue pondre trois œufs supplémentaires, a incubé sa ponte et les cinq petits ont été élevés avec succès malgré les allées et venues sur le chantier.

La crécerelle peut également nicher au sol, mais le fait est rare. Un exemple souvent cité est la population de l'archipel des Orcades, qui utilise des tunnels dans la bruyère ou des terriers de lapins. Il est à noter que l'endroit n'offre pas d'autres sites adéquats et qu'il ne compte pas de prédateurs comme le renard. Toutefois, d'autres rapaces comme le Faucon émerillon ou le Busard Saint-Martin nichent au sol, même en présence de prédateurs.

Les Faucons crécerelles s'installent volontiers dans les nichoirs disponibles, un aspect important pour la conservation de l'espèce, car le nombre de sites de nidification appropriés est un facteur limitant de la reproduction dans des habitats où la nourriture disponible est pourtant suffisante. Ainsi, 200 nichoirs ont été installés sur des pylônes électriques dans le centre de l'Italie dans le cadre d'une étude de grande ampleur. Vingt nichoirs ont été occupés par d'autres espèces et sur les 180 restants, 52,6 % ont été occupés la première année d'installation. Les nichoirs situés en-deçà de 10 mètres de hauteur ont été légèrement moins utilisés que ceux situés à 10-15 mètres ou plus de 15 mètres. Ceux avec le meilleur taux d'occupation ont été ceux orientés vers le sud. Beaucoup de nichoirs sont réutilisés, même si les couples changent : dans une étude menée en Chine de l'Est, les crécerelles ont préféré aux nichoirs propres ceux portant les traces d'occupations précédentes, c'est-à-dire ceux ayant démontré leur intérêt comme lieu de nidification. Les nichoirs présentent également l'intérêt de réduire la prédation : dans une étude menée dans le centre de l'Espagne, les couples en nichoir ont mené plus de jeunes à l'envol que ceux dans des nids naturels. Le risque de prédation était également moindre, même si la charge parasitaire était plus élevée.

Les auteurs ne s'accordent pas sur qui choisit le lieu de nidification : certains considèrent que le choix relève du mâle seul, tandis que d'autres estiment que la responsabilité est partagée. Il est possible que le mâle sélectionne des sites possibles, tandis que la femelle opère le choix final.

La densité des nids varie significativement suivant la zone : en France, en 2004, elle allait de 1,4 couple/100 km² en Picardie à 150-200 couples/100 km² en plaine en Corse, avec un record à 15 couples pour 300 ha dans la réserve naturelle nationale de Moëze-Oléron grâce à la mise à disposition de nichoirs. On distingue trois grands types de distribution :

• l'espacement irrégulier, où la distance entre nids voisins est très variable et dépasse généralement les quelques centaines de mètres;
• la reproduction groupée, où les nids se trouvent à moins de 200 m les uns des autres, généralement en milieu urbain ou suburbain;
• la reproduction coloniale, rare mais documentée dans plusieurs pays, où les nids sont distants les uns les autres de quelques mètres, par exemple sur une falaise rocheuse, dans une corbeautière ou une carrière.

Copulation et incubation

La copulation démarre bien avant la ponte, parfois dès l'automne précédent. La femelle l'initie en poussant le cri clip. Elle se penche en avant, écarte les ailes, lève la queue et la positionne sur le côté, tandis que le mâle la monte en poussant le cri d'alarme ki-ki-ki. L'acte prend quelques secondes. Les copulations se font plus fréquentes au fur et à mesure que la date de ponte approche, pour culminer à 7 à 8 par jour. Il est à noter que la copulation extra-couple est assez faible chez le Faucon crécerelle comparé à d'autres espèces d'oiseaux : dans une étude menée en Finlande sur trois saisons de reproduction, elle a varié entre 0 et 5,4 %.

En règle générale, la femelle pond un jour sur deux. La ponte peut aller d'un à sept œufs, mais ces extrêmes sont très rares. En Grande-Bretagne, 70 % des pontes comptent quatre ou cinq œufs; cinq est le nombre le plus fréquent. Plus la ponte est tardive, moins elle est abondante. Les crécerelles des régions nordiques (en l'occurrence l'Europe continentale) tendent également à pondre plus d'œufs que leurs conspécifiques du sud (Majorque, Tenerife et Israël) : les oiseaux d'Europe continentale ont davantage de ressources à leur disposition, mais bénéficient également d'une durée de jour plus longue pour chasser à cette époque de l'année.

Les œufs sont ellipsoïdaux et mesurent 34 à 47 mm sur le grand axe et 27 à 39 mm sur le petit. Leur taille peut varier d'une femelle à l'autre, mais aussi à l'intérieur d'une même ponte, sans que l'on sache précisément pourquoi. Ils sont de couleur blanche à crème, marquée de rouge brique.

La crécerelle ne pond généralement qu'une fois, mais une deuxième ponte est possible si la première a échoué, par exemple parce que la femelle a été dérangée pendant la ponte ou en raison des prédateurs. Dans 60 % des cas, la deuxième ponte se fait dans le même nid que la première; dans les cas restants, elle a lieu dans un nid jusqu'à 200 m plus loin. Il arrive que les faucons laissent la première ponte dans le nid et que la femelle incube les deux en même temps, ce qui peut donner l'impression d'une ponte anormalement large. Dans ce cas de figure, même si les œufs de la première ponte sont incubés jusqu'au bout, ils n'éclosent pas. Des doubles pontes ont également été documentées, c'est-à-dire une deuxième ponte alors que la première a été menée jusqu'à l'envol des jeunes, notamment dans une population montagnarde du centre de l'Espagne.

L'incubation commence normalement après la ponte du troisième œuf. La femelle commence à développer bien avant la ponte une plaque incubatrice, c'est-à-dire une zone de peau dénuée de plumes qui facilite la transmission de chaleur. Elle est la seule à incuber et consacre quasiment toute sa journée à cette tâche, ne s'absentant que pour se nourrir ou se toiletter. À la différence du Crécerelle d'Amérique, le mâle de Faucon crécerelle n'a pas de plaque incubatrice et n'incube pas. Certains mâles passent très peu de temps avec les œufs quand leur femelle n'est pas au nid, tandis que d'autres les couvrent. Les auteurs ne s'accordent pas sur la durée de l'incubation : 27 à 29 jours, 28 à 31 jours, 26 à 34 jours selon les sources. Cette disparité tient sans doute à la manière dont chacun définit l'incubation.

Jeunes au nid

Les jeunes à l'éclosion sont nidicoles : ils sont aveugles et n'ouvrent les yeux que trois ou quatre jours plus tard. Ils pèsent 14 à 18 g et sont couverts d'un duvet blanc et fin. Ils sont capables de lever la tête pour réclamer, ce qu'ils font bruyamment, et tentent d'avaler tout rond tout ce qu'on leur présente. La mère doit veiller à découper les proies en morceaux de taille convenable pour éviter qu'ils ne s'étouffent. Certaines femelles veillent à une distribution équitable de la nourriture entre tous les petits.

Grâce à leur appétit vorace, les jeunes prennent du poids rapidement : leur poids double le deuxième jour et certains atteignent les 100 g à la fin de leur première semaine. Parallèlement, leur premier duvet est remplacé par un second de couleur grise, qui à son tour disparaît au cours de la troisième semaine pour être remplacé par un plumage juvénile. À cette date, ils approchent de leur poids adulte, sachant qu'ils quitteront le nid avec un poids légèrement plus important que le poids adulte normal : ils constituent probablement des réserves de graisse pour survivre aux premières semaines hors du nid.

La femelle couvre les jeunes pour assurer leur régulation thermique pendant 10 à 14 jours après l'éclosion, en fonction de la météo. En effet, les jeunes restent inactifs et produisent très peu de chaleur pendant leurs premiers jours : leurs apports énergétiques sont presque entièrement convertis en croissance, essentiellement en gain de poids. Pendant ce temps, c'est le mâle qui assure le ravitaillement de la femelle et des jeunes. Il doit donc accroître à la fois son temps de chasse et son taux de livraison des proies, et ce jusqu'à l'indépendance des jeunes.

Des webcams, placées à l'intérieur des nids de Faucons crécerelles, permettent de suivre une portée jusqu'à son envol.

Envol

Les jeunes commencent à quitter le nid à partir de 28 jours, parfois bien avant de savoir voler. Ils restent perchés dans les branches alentour ou sur une vire voisine. Même après avoir commencé à voler, ils sont susceptibles de retourner au nid pendant quelques jours, parce que les parents continuent d'y apporter de la nourriture. Aussitôt qu'ils le peuvent, les jeunes volent à la rencontre des adultes pour être les premiers de la fratrie à obtenir les proies. La période durant laquelle ils continuent à se faire ravitailler par les adultes varie d'une étude à l'autre : 14 à 32 jours dans une étude néerlandaise, 3 à 31 jours dans l'ouest de la France.

Dix jours après avoir quitté le nid, les jeunes commencent à attraper des insectes au sol, puis en vol. Ces insectes forment alors une part substantielle de leur apport énergétique. Environ vingt jours après avoir quitté le nid, les jeunes font leurs débuts en vol du Saint-Esprit. Leur période d'apprentissage dure tout l'automne. Durant ce temps, ils peuvent s'attaquer à des proies insolites pour des adultes expérimentés, pourchassant par exemple un faisan ou les oreilles frétillantes d'un lièvre couché dans les chaumes.

Parallèlement, les jeunes interagissent entre eux : ils se toilettent mutuellement pour enlever leurs restes de duvet et se pourchassent l'un l'autre. Comme beaucoup de jeunes rapaces, ils ont également des comportements de jeu : ils s'amusent à capturer et « tuer » des branchettes ou des plumes. Dans une observation dans le Gwent, au pays de Galles, des parents ont passé une vingtaine de minutes à larguer en vol des branchettes et des boules de laine de mouton pour que leurs jeunes les attrapent.

Succès reproductif

Plusieurs critères déterminent le succès reproductif du Faucon crécerelle. Le taux de sédentarité en fait partie. Ainsi, en Angleterre et en Allemagne, où les crécerelles sont sédentaires, la part des couples territoriaux n'ayant pas pondu est de 13 %, contre 6 à 7 % en Écosse, où elles sont partiellement migratrices, et 3 % en Finlande, où elles sont pleinement migratrices. Des études allemandes montrent que les précipitations en mars et avril ont un effet négatif sur la reproduction, tandis que le succès reproducteur est corrélé positivement à la température en mai et juin. De même, la population de crécerelles qui pond est corrélée à celle des campagnols.

Des études en Grande-Bretagne, en Finlande et aux Pays-Bas montrent un lien entre d'une part la date de ponte du premier œuf et d'autre part la capacité du couple à élever des jeunes jusqu'à l'envol et le nombre de jeunes à l'envol : les couples qui pondent tôt dans la saison ont une ponte plus abondante que ceux qui pondent plus tard et ils ont un meilleur taux de succès. En Angleterre et en Écosse, seuls 20 à 30 % des couples parviennent à faire éclore tous leurs œufs et à mener tous les jeunes jusqu'à l'envol. 30 % des couples échouent après la ponte et 32 % des couples ayant réussi perdent quand même des œufs ou des jeunes. Les données historiques du BTO de 1950 à 1987 montrent que sur un total de 1350 œufs dans 308 nids recensés, 67 % des nids comptent au moins un œuf éclos et 73 % des œufs pondus éclosent. 48 % des œufs ne débouchent pas sur des jeunes à l'envol, 64 % des pertes intervenant au stade de l'œuf.

L'échec complet est plus fréquent au stade de la ponte, principalement parce que la femelle abandonne ses œufs quand elle ne reçoit pas une nourriture suffisante de la part du mâle et doit chasser elle-même. Le taux de désertion est plus élevé les années où les campagnols sont peu nombreux et avec des printemps froids et pluvieux.

Parmi les autres causes de perte totale ou partielle de la couvée figurent les causes humaines : vol d'œufs ou de jeunes, dérangement du nid, adulte abattu, destruction volontaire pour protéger le gibier. On note ainsi une forte augmentation des vols de jeunes dans le Yorkshire après la sortie en 1969 du film Kes de Ken Loach, dans lequel un jeune homme déniche et dresse une crécerelle. La prédation joue un rôle minime, mais les corvidés (pies et corneilles), les belettes, les chats et les renards peuvent s'attaquer aux nids. Historiquement, le DDE, un métabolite de l'insecticide DDT, a été responsable d'un amincissement de la coquille des œufs et donc de leur casse, avant que la molécule ne soit interdite. Enfin, l'expérience des parents est un facteur crucial dans le succès de la couvée : les couples les plus prospères sont les plus âgés, s'étant déjà reproduits sur leur territoire.

Morbidité et mortalité

La plus grande longévité enregistrée chez une crécerelle baguée britannique est de 15 ans et 11 mois, record établi en 2003. Sur la base des données de baguage des jeunes au nid de 1912 à 1972 au Royaume-Uni, le taux de survie des crécerelles a été estimé à 32 % la première année, puis 66 % par an. Une étude menée aux Pays-Bas en 1967-1973 suggère que la longévité d'une crécerelle adulte est de quatre à cinq ans, peu d'oiseaux atteignant les dix ans.

La cause de mortalité la plus probable est le manque de nourriture, surtout lorsque l'oiseau est jeune : il manque d'expérience pour chasser, comme pour se constituer et défendre un territoire. Les territoires acquis par les jeunes sont également moins productifs que ceux des adultes. Les crécerelles sont moins susceptibles que d'autres rapaces d'être victimes d'empoisonnement secondaire, car leur nécrophagie est limitée. Avant leur protection par la loi en 1954, 50 % des crécerelles britanniques retrouvées mortes avaient été victimes de tirs. Cette proportion a ensuite fortement décrû : dans une étude menée de 1962 à 1997, seules 1,8 % des crécerelles avaient été abattues. En revanche, la mort par collision routière a suivi l'évolution inverse pour représenter 34,9 % des morts dans cette même étude britannique.

La crécerelle défend vigoureusement son territoire contre les autres rapaces et attaque à vue les corvidés, en particulier la Pie bavarde, identifiée comme le premier prédateur des juvéniles au nid dans une étudie menée en Westphalie orientale. La Buse variable est l'une des victimes les plus fréquentes des attaques de crécerelle. Pendant la période de reproduction, le Faucon crécerelle s'en prend également à tout autre intrus considéré comme un danger pour le nid, y compris par exemple le Goéland marin ou le Faucon kobez. Inversement, les jeunes crécerelles sont fréquemment houspillées par les corvidés à l'automne. Les adultes peuvent être tués par une large variété de rapaces : l'Autour des palombes, l'Épervier d'Europe, le Faucon pèlerin, le Hibou grand-duc ou la Chouette hulotte.

Répartition

Le Faucon crécerelle est, parmi le groupe des crécerelles, celui qui présente la distribution la plus large. C'est aussi le faucon le plus abondant de l'Ancien Monde. On le retrouve dans la totalité de l'Europe, en Afrique, en Arabie et en Asie jusqu'au Japon.

Dans le Paléarctique occidental, ses effectifs comptaient, en 2004, 325 000 à 445 000 couples. Jusqu'au début du XXI e siècle, il a probablement été le rapace le plus abondant en Grande-Bretagne, avant de perdre ce titre en raison du déclin de sa population et de l'augmentation des effectifs de la Buse variable. En France, il était en 2002 le rapace le plus répandu et le deuxième le plus abondant derrière la Buse variable, avec 72 500 à 101 000 couples.

Habitat

Le Faucon crécerelle est un oiseau des milieux ouverts : terres cultivées, landes, pâturages, garrigues, zones marécageuses, berges de rivières et lisières de forêts. Il fréquente également les espaces définis par l'homme : accotements de routes ou de chemins de fer, bords de canaux, clairières créées par les coupes de bois. En revanche, il ne se trouve pas dans la toundra ni la taïga. Son espace de vie va jusqu'à 3 000 m d'altitude, voire au-delà dans le Caucase, même si en Grande-Bretagne par exemple ils nichent rarement au-delà de 500 m. En France, sa reproduction a été prouvée dans le haut Dauphiné à 2 450 m d'altitude et il a été observé à 3 580 m en Vanoise.

Il se plaît en ville, où il tire parti des rongeurs et des oiseaux urbains. Ces populations urbaines ont été décrites notamment à Rome, à Varsovie, à Berlin, Barcelone ou encore à Paris. Dans cette dernière ville, sa nidification est signalée dès 1840 sur la cathédrale Notre-Dame de Paris, à l'église Saint-Étienne-du-Mont et au lycée Henri-IV. En 2015-2018, ses effectifs étaient estimés à 25-35 couples intra-muros et 150-200 couples dans le Grand Paris, en baisse sur dix ans, avec des nids dans des endroits prestigieux comme Notre-Dame, l'Arc de triomphe de l'Étoile, le Dôme des Invalides ou le château de Vincennes, qui a abrité jusqu'à douze couples en 2019.

Migration

Selon les régions, les Faucons crécerelles sont migrateurs, migrateurs partiels, erratiques ou sédentaires. Migrateurs en Europe du Nord, ils sont de plus en plus sédentaires au fur et à mesure que l'on descend au sud. Les reprises de bagues ornithologiques montrent par exemple que les crécerelles de Finlande hivernent entre le Portugal et la Bulgarie, ceux de Bavière de l'Espagne et Malte à la Tunisie, ceux du Schleswig-Holstein de l'Italie du Nord à l'Espagne. Les populations des villes, des îles et à proximité des côtes atlantiques sont sédentaires. En France, la population est quasi-sédentaire, même si en cas d'hiver rigoureux les oiseaux peuvent descendre massivement au sud.

Le front de migration de la crécerelle est assez large. On n'observe donc pas de grandes concentrations dans de hauts lieux de migration. Ainsi, n'ont été recensés que 699 oiseaux en 2001 à Falsterbo, à l'extrême sud de la Scanie, 660 au maximum à Skagen, à l'extrême nord du Jutland, et moins de cent au détroit du Bosphore.

La migration de printemps commence en février dans le sud de l'Europe et début mars en Afrique. Elle peut durer assez longtemps : des oiseaux bagués en Bavière ont été repris début mai au cap Bon, à la pointe nord-est de la Tunisie.

Noms et étymologie

Le Faucon crécerelle a été décrit par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1758 et conserve le nom binominal établi par ce dernier, Falco tinnunculus. Il s'agit d'un diminutif du latin tinnulus, « qui rend un son clair », qui décrirait les appels de la crécerelle.

Le mot français « crécerelle » (parfois crécelle) dérive du latin crepitare, « craquer », là encore par analogie avec les cris de l'oiseau. La crécerelle partage avec l'Épervier d'Europe les noms vernaculaires « émouchet » ou « mouchet », termes d'origine incertaine, mais qui pourraient renvoyer à la moucheture de son plumage. L'anglais kestrel est dérivé du français. En allemand, la crécerelle est le Turmfalke, faucon des tours. L'espagnol cernícalo est également d'étymologie incertaine, mais renverrait au verbe cernerse, « planer », en parlant des oiseaux. L'italien gheppio dérive du grec αἰγυπιός / aigupios, le vautour.

Liste des sous-espèces

Sous-espèces selon ITIS et la classification de référence du Congrès ornithologique international (version 7.3, 2017) :

• Falco tinnunculus tinnunculus (Linnaeus, 1758)

Zones tempérées à semi-désertiques d'Europe, d'Afrique du Nord et d'Asie centrale. La plus grande des sous-espèces avec F. t. interstinctus.

• Falco tinnunculus perpallidus (A. H. Clark, 1907)

Se reproduit de la Sibérie de l'Est (est du bassin de la Léna) à la Corée et à la Chine du Nord. Passe l'hiver en Chine de l'Est et en Asie du Sud-Est.

• Falco tinnunculus interstinctus (McClelland, 1840)

Se reproduit du Tibet à la Chine et au Japon. Passe l'hiver en Inde, en Malaisie péninsulaire et aux Philippines.

• Falco tinnunculus objurgatus (E. C. S. Baker, 1927)

Inde du Sud et Sri Lanka. Plus petit que F. t. tinninculus;; mâle avec barres bien marquées sur le dos roux sombre, dessous tacheté bien contrasté.

• Falco tinnunculus canariensis (Koenig, 1890)

Madère et les îles Canaries. Sous-espèce plus colorée et contrastée que F. t. tinninculus, présente une bande subterminale noire plus large à la queue (jusqu'à 25 % de la longueur de la queue). Les ailes sont également plus courtes et plus larges, et la queue moins longue.

• Falco tinnunculus dacotiae (Hartert, 1913).

Est des îles Canaries (Fuerteventura, Lanzarote et l'archipel de Chinijo), récemment distinguée de F. t. canariensis. La plus pâle des quatre sous-espèces insulaires des Canaries et du Cap-Vert, proche morphologiquement des formes méridionales de F. t. tinninculus mais, comme F. t. canariensis, présente une bande subterminale noire plus large à la queue que la sous-espèce nominale. Selon des analyses mitochondriales publiées en 2018, ces deux sous-espèces sont génétiquement distinctes de leurs conspécifiques du pourtour méditerranéen.

• Falco tinnunculus neglectus (Schlegel, 1873)

Localement connu comme la Crécerelle des rochers, nord-ouest du Cap-Vert. Plus petite sous-espèce des îles de l'Atlantique, très sombre, mâles et femelles semblables.

• Falco tinnunculus alexandri (Bourne, 1955)

Sud-est du Cap-Vert. Sous-espèce de petite taille, mais plus grande que F. t. neglectus. Dimorphisme sexuel très faible, mâles et femelles ressemblant tous deux au type femelle de F. t. tinninculus.

• Falco tinnunculus rupicolaeformis (C. L. Brehm, 1855)

Nord-est de l'Afrique et Arabie. Sous-espèce plus colorée et contrastée que F. t. tinninculus. Présence en Égypte, dans les zones touristiques des rives de la mer Rouge, d'oiseaux très foncés et fortement marqués dont il reste à déterminer s'il s'agit de F. t. tinninculus en expansion, de F. t. rupicolaeformis ou d'hybrides.

• Falco tinnunculus archeri (Hartert & Neumann, 1932)

Somalie, côte du Kenya et Socotra.

• Falco tinnunculus rufescens (Swainson, 1837)

De l'Afrique de l'Ouest jusqu'à l'Éthiopie, la Tanzanie et le nord de l'Angola. Plus coloré et sombre, avec des marques globalement plus prononcées, que F. t. tinnunculus.

Cette liste est controversée, certains auteurs ne reconnaissant que dix sous-espèces ou moins.

L'analyse des séquences du gène du cytochrome b a conduit à élever F. t. rupicolus, qui vit depuis l'Angola, la République démocratique du Congo et la Tanzanie jusqu'en Afrique du Sud, au rang d'espèce sous le nom de Falco rupicolus.

Le Faucon crécerelle dans la culture

Le Faucon crécerelle est parfois présenté comme l'oiseau national de la Belgique.

Philatélie

Rapace commun en Eurasie et Afrique du Nord, il a été représenté sur des émissions de timbres de nombreux pays : Albanie (1966), Belgique (2007), Chypre Turc (1997), France (2000), Géorgie (1996), Gibraltar (1999), Guernesey (1990), Hongrie (1962), Irlande (2002), Kirghizistan (1998), Malte (1991 et 2001), Ouzbékistan (1999), Pays-Bas (1995), Pologne (1974), RDA (1965), Sahara occidental (1999), Turkménistan (1999), Turquie (1967 et 2004), URSS (1965).