Pouillot véloce

Anatomie

Le Pouillot véloce est un petit oiseau trapu, mesurant 10 à 12 cm de long. Le mâle pèse en moyenne 8,7 g et la femelle 6 à 7 g. L'adulte de la sous-espèce type occidentale P. c. collybita a des parties supérieures vertes et ternes, délavées de marron. Les parties inférieures sont blanc cassé et deviennent jaunâtres sur les flancs. Les pattes et les doigts sont noirs, à la différence du Pouillot fitis (P. trochilus) qui les a plus pâles. Les rémiges et les plumes de la queue sont brunes et présentent un fin liseré vert-olive pâle. Le dessous de la queue est blanc crème teinté de chamois, et le dessous des ailes est jaune. Il a une courte projection primaire (extension des plumes de vol au-delà de l'aile repliée). La tête est brun olive, et l'oiseau présente un sourcil jaunâtre clair et un fin cercle oculaire blanchâtre, qui contraste avec une bande brun olive plus sombre qui traverse l’œil. Le bec est fin et pointu, de couleur sombre, et les yeux sont brun foncé.

Au fur et à mesure que le plumage vieillit, il devient plus terne et plus brun, le jaune sur les flancs tend à se perdre, mais après la saison de reproduction il y a une mue complète qui précède la migration, et l'oiseau retrouve ses couleurs d'origine.

Les femelles sont identiques aux mâles du point de vue de leur coloration, mais sont légèrement plus petites. Le juvénile est plus brun sur le dessus que l'adulte, avec le dessous blanc-jaune et la gorge et la poitrine chamoisées, mais il mue environ dix semaines après l'acquisition de son premier plumage. Après la mue, adultes et juvéniles ont les parties supérieures plus claires et plus vertes et un sourcil pâle.

Espèces similaires

Lorsqu'il ne chante pas, le Pouillot véloce peut être difficile à distinguer d'autres pouillots aux parties supérieures verdâtres et au-dessous blanchâtre, comme le Pouillot fitis (P. trochilus). Cependant, cette dernière espèce a une projection primaire plus longue, une apparence plus lisse et plus lumineuse et a des pattes plus pâles. Son sourcil est également plus net et sa joue est plus pâle, avec des marques diffuses, alors qu'elle est plus sombre chez le Pouillot véloce et fait ressortir son cercle oculaire.

Le Pouillot de Bonelli (P. bonelli) pourrait être confondu avec la sous-espèce P. c. tristis, mais il a un visage de couleur unie et du vert sur les ailes. Le Pouillot véloce a également des ailes plus arrondies en vol, et un mouvement de la queue caractéristique consistant en une inclinaison, suivie de mouvements latéraux, qui le distingue des autres Phylloscopus et lui vaut l'appellation de « tailwagger », signifiant « qui remue la queue », en Inde.

La plus grande difficulté consiste peut-être à distinguer les oiseaux qui ne chantent pas de la sous-espèce type du Pouillot ibérique (P. ibericus). Celui-ci se distingue par l'avant de son sourcil jaune vif et le bec plus pâle, ainsi que par des parties inférieures d'un jaune plus pur. Cependant, beaucoup d'individus ne peuvent être différenciés du Pouillot véloce, hormis par leur chant; en Grande-Bretagne et aux Pays-Bas, toutes les observations validées de Pouillots ibériques erratiques ne concernent que des mâles qui chantaient.

Cri

Cet oiseau tire son nom anglais de son chant distinctif, un chiff-chaff répétitif et joyeux. Cette chanson est l'un des premiers signes de retour du printemps, saison où cet oiseau l'entonne du haut d'un arbre. Son cri est un hweet, moins disyllabique que le hooeet du Pouillot fitis ou que le hu-il du Pouillot de Bonelli. En automne, il utilise des notes aiguës de type cheip ou chiip. Enfin le cri de contact entre deux partenaires est un court drit ou it.

Son chant diffère de celui du Pouillot ibérique, qui a un plus court djup djup djup wheep wheep chittichittichiittichitta. Cependant, des chants mixtes peuvent être entendus dans la zone où les deux espèces s'hybrident, et il est alors difficile de déterminer l'espèce.

Comportement territorial

Le Pouillot véloce mâle est très territorial pendant la saison de reproduction, et défend farouchement son territoire d'environ vingt mètres de diamètre contre les autres mâles. D'autres petits oiseaux peuvent également être attaqués s'ils s'approchent trop. Le mâle est curieux et courageux, attaquant même les prédateurs dangereux comme l'Hermine (Mustela erminea) si elle aborde le nid, ainsi que des voleurs d'œufs comme le Geai des chênes (Garrulus glandarius). Son chant, entonné à partir d'un point situé en hauteur et bien exposé, semble être utilisé pour marquer sa présence sur le territoire et communiquer avec la femelle.

Il a une aire d'alimentation plus large que son territoire de base, et de taille variable, mais généralement au moins dix fois supérieure à la surface de l'aire qu'il défend pendant la période de reproduction. On pense que la femelle a une aire d'alimentation plus importante que le mâle. Une fois la reproduction terminée, cette espèce abandonne son territoire, et les oiseaux peuvent se regrouper en petits groupes, comprenant parfois d'autres pouillots, avant la migration.

Alimentation

Comme les autres oiseaux de sa famille, ce petit oiseau est insectivore. Il a été observé capturant des insectes, principalement des diptères, de plus de cinquante familles différentes, ainsi que d'autres petits invertébrés tels que de petits mollusques. Il mange les œufs et les larves de papillons diurnes et nocturnes, en particulier ceux de la Phalène brumeuse (Operophtera brumata), et occasionnellement des graines et des baies. Le Pouillot véloce mange environ un tiers de son poids en insectes chaque jour, et il se nourrit presque continuellement à l'automne afin de faire des réserves de graisse en préparation de son long vol migratoire.

Le Pouillot véloce chasse habituellement seul, mais a été observé se nourrissant dans des groupes pouvant atteindre une cinquantaine d'oiseaux, comprenant parfois d'autres espèces de petits oiseaux. Il débusque ses aliments dans le feuillage des arbres à tous les étages, de la canopée jusqu'au sous-bois, mais aussi dans les buissons sur la végétation basse et même sur le sol ou à la surface de l'eau. Lorsqu'il chasse, il pratique régulièrement le vol stationnaire.

Reproduction

La période de nidification du Pouillot véloce commence à partir de fin avril dans le Sud de son aire de répartition, et un mois à un mois et demi plus tard plus au nord. Le mâle revient dans son territoire de reproduction deux ou trois semaines avant la femelle et commence immédiatement à chanter pour indiquer sa présence et attirer une partenaire. Quand une femelle est repérée, le mâle entame la parade nuptiale par un vol lent, similaire à celui d'un papillon. Une fois que le couple est formé, les autres femelles sont chassées du territoire. Le mâle est peu impliqué dans la nidification, et passe le plus clair de son temps à défendre son territoire. Le nid de la femelle est construit sur ou près du sol à l'abri de ronces, d'orties ou d'autres végétations denses et basses. Le nid est en forme de boule plus ou moins sphérique avec une entrée latérale, et est fabriqué à partir de matière végétale grossière, comme des feuilles mortes et de l'herbe. À l'extérieur il est colmaté avec de la mousse. Des matériaux plus fins sont utilisés à l'intérieur, et le fond est garni de plumes. Le nid mesure typiquement 12 à 15 cm de haut pour 14 à 16 cm de diamètre.

La couvée comprend de deux à sept (normalement cinq ou six) œufs de couleur crème avec de petites taches pourpres, rougeâtres ou noirâtres. Ces œufs mesurent environ 1,5 cm de long et 1,2 cm de diamètre, pour un poids variant entre 0,9 et 1,2 g. Ils sont couvés par la femelle pendant 13 à 14 jours avant l'éclosion d'oisillons nidicoles, nus et aveugles. La femelle couve et nourrit les oisillons pendant encore 14 à 15 jours jusqu'à leur envol. Le mâle participe rarement à l'alimentation, même si cela se produit parfois, surtout lorsque le mauvais temps limite les disponibilités en insectes ou si la femelle disparaît. Les petits reçoivent généralement entre 255 et 470 becquées par jour. Après son premier envol, le jeune séjourne à proximité du nid pendant encore trois à quatre semaines, et continue d'être alimenté par la femelle et de partager son nid, bien que les interactions entre eux se réduisent après les quatorze premiers jours. Dans le nord de son aire de répartition, il n'y a pas le temps d'élever plus d'une couvée, en raison de l'été court, mais une deuxième couvée est commune, en juin-juillet, dans les régions centrales et méridionales de son aire de répartition.

Bien que les couples restent formés pendant toute la saison de reproduction et que la polygamie soit rare, et même si les mâles et les femelles reviennent au même endroit d'une saison de reproduction à l'autre, il n'y a pas a priori de fidélité entre les oiseaux d'une année sur l'autre. Des croisements avec d'autres espèces, autres que celles jadis considérées comme sous-espèces de P. collybita, sont rares, mais quelques exemples d'hybridation avec le Pouillot fitis sont connus. Ces hybrides ont un chant mixte entre les deux espèces, mais le chant ne permet pas à lui seul d'identifier un hybride.

Prédateurs

Comme la plupart des petits oiseaux, le Pouillot véloce présente une forte mortalité dans sa première année de vie, mais les adultes âgés de trois à quatre ans sont tout de même courants, et le plus vieil animal enregistré avait plus de sept ans. Les œufs, les oisillons et les jeunes de cette espèce nichant au sol sont victimes de l'Hermine (Mustela erminea), de la Belette d'Europe (Mustela nivalis), du Chat domestique (Felis catus) et de corvidés comme la Pie bavarde (Pica pica), et les adultes sont chassés par les oiseaux de proie, en particulier les rapaces du genre Accipiter. Les petits oiseaux sont aussi à la merci des conditions météorologiques, en particulier lors de la migration, mais aussi sur les lieux de reproduction et d'hivernage.

Le Pouillot véloce est parfois un hôte pour les parasites de couvées comme le Coucou gris (Cuculus canorus) ou le Coucou oriental (C. optatus), mais il reconnaît et rejette les œufs de ces espèces la plupart du temps, et ce type de parasitisme n'a donc pas trop d'impact. Comme les autres passereaux, le Pouillot véloce peut aussi être touché par des parasites intestinaux comme des nématodes du genre Porrocaecum et par des tiques comme notamment Ixodes ricinus.

Aire de répartition

Le Pouillot véloce se reproduit à travers l'Europe et l'Asie à l'est jusqu'en Sibérie orientale et au nord jusqu'au 70e parallèle, avec des populations isolées en Afrique du Nord, dans le Nord et l'Ouest de la Turquie et dans le Nord-Ouest de l'Iran. Il est migrateur, mais c'est l'un des premiers passereaux à retourner dans ses zones de reproduction au printemps et parmi les derniers à les quitter en fin d'automne. Il a de plus en plus tendance à hiverner en Europe occidentale, bien plus au nord que les sites d'hivernage traditionnels que sont l'Espagne, le Portugal et le pourtour du bassin méditerranéen, en particulier dans les régions côtières du Sud de l'Angleterre et dans le microclimat urbain doux de Londres. Ces pouillots hivernant en Europe sont souvent des animaux appartenant aux sous-espèces abietinus et tristis, présentes ordinairement plus à l'est, et ce ne sont donc pas forcément les oiseaux qui se sont reproduits sur place que l'on retrouve pendant la saison froide. Une étude a par ailleurs observé chez la sous-espèce type une différence dans les habitudes de migration des mâles et des femelles, ces dernières migrant plus loin et partant plus tard que les mâles.

Habitat

Lors de la reproduction, il vit dans les forêts ouvertes avec quelques grands arbres et une bonne couverture du sol pour pouvoir nidifier. Ces arbres font généralement au moins 5 m de haut, et les sous-bois sont composés de graminées, de fougères, d'orties ou de plantes similaires. Son habitat de reproduction est assez spécifique, et il se distingue nettement de celui de certaines espèces proches qui montrent des différences dans la distribution spatiale et dans la niche écologique exploitée. Par exemple, le Pouillot fitis (P. trochilus) préfère les arbres plus jeunes, tandis que le Pouillot siffleur (P. sibilatrix) préfère des sous-bois moins denses. En hiver, le Pouillot véloce utilise une large gamme d'habitats, y compris des broussailles, des sous-bois ou des parcs et des jardins, et n'est pas aussi dépendant des arbres. On le trouve souvent près de l'eau, dans les roselières par exemple, contrairement au Pouillot fitis qui préfère les habitats plus secs. On le trouve jusqu'à une altitude de 2 100 m en Inde, et même jusqu'à 2 500 à 3 300 m dans les forêts d'Afrique de l'Est où il passe l'hiver.

Taxinomie et systémique

Le naturaliste britannique Gilbert White est l'un des premiers à séparer le Pouillot véloce du Pouillot fitis et du Pouillot siffleur d'après leur chant, comme il le détaille dans son ouvrage de 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne, mais le Pouillot véloce est formellement décrit sous le protonyme de Sylvia collybita par l'ornithologue français Louis Vieillot en 1817 dans son Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle.

Décrit par le zoologiste allemand Heinrich Boie en 1826, le genre Phylloscopus comprend environ cinquante espèces de petits insectivores, qui sont soit verdâtres soit brun jaunâtre dessus, et blanc ou jaune dessous. Le genre était autrefois intégré à la famille des Sylviidae, mais il en a ensuite été retiré pour appartenir à une famille à part, les Phylloscopidae. Les plus proches parents du Pouillot véloce, outre les animaux autrefois considérés comme ses sous-espèces, sont un groupe de pouillots qui comme lui n'ont pas de rayures au niveau de la couronne, ont un croupion jaune et des bandes alaires évidentes. Ce groupe comprend notamment le Pouillot fitis, le Pouillot de Bonelli, le Pouillot siffleur et le Pouillot modeste (P. neglectus).

Le Pouillot véloce a six sous-espèces encore communément admises. Considérées auparavant comme ses sous-espèces, trois autres sont aujourd'hui classées comme des espèces à part entière, notamment dans la péninsule Ibérique, les îles Canaries, et dans le Caucase.

Sous-espèces

Selon le Congrès ornithologique international et Alan P. Peterson, l'espèce Phylloscopus collybita comprend six sous-espèces :

• P. c. collybita (Vieillot, 1817), la sous-espèce type, se reproduit en Europe, à l'est de la Pologne et de la Bulgarie. Elle hiverne dans le sud, sur le pourtour méditerranéen et en Afrique du Nord. On le trouve de plus en plus au nord, et il est observé en Scandinavie depuis 1970 et près de l'extrémité sud de l'aire de répartition de P. c. abietinus.
• P. c. abietinus (Nilsson, 1819) est présent en Scandinavie et dans le Nord de la Russie, et hiverne dans le Sud-Est de l'Europe et le Nord-Est de l'Afrique, dans l'Est de l'Irak et l'Ouest de l'Iran. Sa morphologie est intermédiaire entre P. c. tristis et P. c. collybita. Il est d'un vert olive gris délavé, avec un sourcil jaune pâle, et des parties inférieures plus blanches que chez P. c. collybita, mais il a un chant très similaire à la sous-espèce type. En raison de la forte variabilité d'un individu à l'autre, il peut être difficile à distinguer de manière fiable de P. c. abietinus et P. c. collybita en dehors de ses aires principales de reproduction et d'hivernage.
• P. (c.) brevirostris (Strickland, 1837), est un Pouillot véloce du Moyen-Orient très proche de P. c. abietinus. Il est brun et a un chant en swee-hu plus disyllabique que P. c. abietinus, mais demeure assez mal connu. D'autres recherches plus approfondies sont nécessaires pour mieux identifier ces animaux.
• P. c. caucasicus Loskot, 1991, est présent du Caucase jusqu'au Nord de l'Iran.
• P. c. menzbieri (Shestoperov, 1937) vit dans les montagnes Kopet-Dag, à la frontière entre l'Iran et le Turkménistan. Il diffère de P. c. abietinus car il a seulement une marque jaune sur la poitrine, le ventre blanc et les caudales blanches. Par ailleurs on le distingue de P. c. caucasicus grâce à la couleur jaune vif des axillaires et la couleur vert brillant sur le dos, la bordure des primaires et la queue. Son chant est caractéristique, constitué de trois à sept éléments, et permet lui aussi de le distinguer de P. c. abietinus.
• P. (c.) tristis Blyth, 1843, le « Pouillot de Sibérie », se reproduit en Sibérie à l'est de la rivière Petchora et hiverne dans l'Himalaya inférieur. Il est aussi régulièrement aperçu dans l'Ouest de l'Europe en hiver, et il est probable que sa population soit sous-estimée en raison des incertitudes d'identification de cette espèce, le manque de données fiables et les politiques d'enregistrement (la Suède et la Finlande comptent uniquement les oiseaux piégés). Il s'agit d'une sous-espèce terne, grise ou brunâtre dessus et blanchâtre dessous, avec peu de jaune dans le plumage, et le sourcil blanc chamoisé est souvent plus long que pour les sous-espèces occidentales. Il a un chant composé d'un suitsistsuisit plus aigu et le cri d'appel est un cheet court et aigu. Il est parfois considéré comme une espèce à part entière en raison de son plumage et de son chant bien distinct de celui des autres sous-espèces, et ressemble à P. s. sindianus sur ces critères. P. c. collybita et P. c. tristis ne confondent jamais leurs chants. En attendant la résolution de la situation de P. (c.) fulvescens, qui se trouve à l'intersection des aires de reproduction de P. c. abietinus et P. c. tristis et pourrait ou non être un hybride entre ceux-ci, tristis est maintenu dans P. collybita.

Anciennes sous-espèces

• P. ibericus Ticehurst, 1937, le Pouillot ibérique, est plus clair, a une croupe plus verte et un dessous plus jaune que P. collybita, et son chant est un tit-tit-tit-tswee-tswee. Il a été initialement nommé P. brehmii, mais le spécimen type de ce taxon n'est pas un Pouillot ibérique. Cette espèce se trouve au Portugal et en Espagne, à l'ouest d'une ligne qui s'étend approximativement de l'Ouest des Pyrénées à la Méditerranée via les montagnes du centre de l'Espagne. Le Pouillot ibérique et le Pouillot véloce cohabitent dans une bande étroite le long de cette limite. En dehors de la section la plus au nord, le tracé précis de cette zone de cohabitation n'est pas bien documenté. Cette espèce migre à de longues distances, et hiverne en Afrique de l'Ouest. Il diffère de P. c. collybita par son chant et sa morphologie externe, les analyses d'ADN mitochondrial ayant confirmé ces distinctions. Les deux espèces peuvent s'hybrider, et les cas recensés sont à chaque fois le fruit d'unions entre des mâles P. ibericus et des femelles P. c. collybita. Les hybrides ont souvent une santé plus fragile, et les femelles hybrides semblent être stériles. Le Pouillot ibérique est la lignée de pouillots qui a divergé la première du Pouillot véloce.

• P. canariensis (Hartwig, 1886), le Pouillot des Canaries, est une espèce non migratrice qui est présente sur les principales îles de l'archipel des Canaries. Il se différencie de P. collybita par sa morphologie, son chant et ses caractéristiques génétiques. Il n'est pas sympatrique avec les autres pouillots. La sous-espèce occidentale type, P. c. canarina, est présente à El Hierro, La Palma, La Gomera, Tenerife, et Gran Canaria. Elle est plus petite que le Pouillot véloce et a des ailes plus courtes et plus arrondies. Le Pouillot des Canaries est brun olive dessus et a une poitrine et les flancs chamois. Il a un chant riche, de type chip-cheep-cheep-chip-chip-cheep, et un cri d'appel similaire au Pouillot véloce. La sous-espèce orientale, P. c. exsul, est éteinte. Elle était présente à Lanzarote et peut-être à Fuerteventura, était plus pâle dessus et moins rousse dessous que la sous-espèce occidentale, et avait un appel plus criard. C'était peut-être une espèce à part entière, mais elle était très rare et très localisée, présente uniquement dans la vallée Haria près de Lanzarote.
• P. sindianus W.E. Brooks, 1880, le Pouillot montagnard, se rencontre dans le Caucase (P. s. lorenzii) et l'Himalaya (P. s. sindianus), et migre en descendant à des altitudes moins élevées en hiver. La sous-espèce type est similaire à P. c. tristis, mais avec un bec plus sombre et plus fin, des parties supérieures brunes et les flancs chamois. Son chant est presque identique à celui de P. collybita, mais le cri d'appel est un psew faible. P. s. lorenzii est d'un brun plus chaud et plus foncé que le Pouillot véloce. Il est sympatrique avec cette espèce dans une petite zone du Caucase occidental, mais le métissage se produit rarement, sinon jamais. Le Pouillot montagnard diffère du Pouillot de Sibérie par son chant, sa morphologie externe, et ses séquences d'ADN mitochondrial. Ses deux sous-espèces se distinguent par leurs chants, et montrent également une certaine différence dans les séquences d'ADN mitochondrial. On continue à les considérer comme des sous-espèces en attendant des recherches plus approfondies.

Étymologie

Le nom vernaculaire de Pouillot vient du latin pullus (« petit d'un animal ») en référence à sa petite taille. L'adjectif véloce a trait à sa grande agilité et à ses déplacements très rapides dans le feuillage qui le rendent parfois difficile à observer.

Le nom binominal est d'origine grecque; Phylloscopus vient de phyllon / φυλλον, « feuille », et skopeo / σκοπεω, signifiant « regarder » ou « voir », puisque ce genre comprend des espèces qui passent beaucoup de leur temps à se nourrir dans les arbres et à « inspecter les feuilles ».

Le nom scientifique de l'espèce, collybita est une déformation de « kollubiste », « changeur de monnaie », car sa chanson est assimilée au tintement de pièces de monnaie. « Compteur d'écus » est d'ailleurs son surnom en France.

Les cultures du Sud de l'Europe ont construit les noms vernaculaires de l'espèce plutôt en fonction de son comportement (véloce en français, mosquitero, c'est-à-dire consommateur de petits insectes, en espagnol, par exemple), ou de sa petite taille (piccolo, c'est-à-dire « le petit », en italien).

Les cultures du Nord de l'Europe ont quant à elles été plus sensibles au chant répétitif de l'espèce, et lui donnent ainsi des noms onomatopéiques : Common Chiffchaff en anglais, Tjiftjaf en néerlandais, Zilpzalp en allemand, Siff-saff en gallois. En breton, l'espèce est appelée Chip-Chap. Mais l'onomatopée a aussi été retenue par une langue pré-romane méridionale comme le basque, qui désigne l'espèce sous le nom de Txio.

Menaces et protection

L'impact de l'homme sur cette espèce est indirect, par la déforestation qui affecte son habitat, la prédation par les chats, et les collisions avec les fenêtres, les bâtiments et les voitures. C'est surtout la déforestation qui affecte l'espèce et pourrait la menacer à terme, mais du fait de l'aire de répartition très importante de P. c. abietinus et P. c. tristis, et des politiques de conservation des bois dans les zones habitées par P. c. collybita, l'avenir du Pouillot véloce semble assuré.

Le Pouillot véloce conserve une vaste aire de répartition, englobant environ dix millions de kilomètres carrés, et sa population compte soixante à cent vingt millions d'oiseaux rien qu'en Europe. Bien que les tendances démographiques mondiales n'aient pas été évaluées, l'espèce ne semble pas approcher les seuils du critère de déclin de la population de la liste rouge de l'UICN (qui est une baisse de plus de 30 % en dix ans ou trois générations). Pour ces raisons, l'espèce est évaluée comme espèce de « préoccupation mineure ». Localement, on a observé une légère baisse des effectifs en France, ainsi qu'en Finlande où on incrimine la fragmentation de son habitat, à l'inverse d'une forte augmentation en Grande-Bretagne et d'une hausse au niveau de l'ensemble de l'Union européenne. Elle est protégée par la convention de Berne dans laquelle elle figure au sein de l'annexe II et est inscrite sur la liste des oiseaux protégés en France.

Aucune des principales sous-espèces n'est menacée. Par ailleurs l'aire de répartition de P. c. collybita semble être en expansion, avec une progression vers le nord en Écosse, en Norvège et en Suède et une augmentation importante de la population au Danemark.